想象一下，你是生活在南美亚马孙河中的一条小鱼，在宽阔的大河里你无忧无虑。这天你就和往常一样吃着饭唱着歌，溜达到一片落叶旁边想遮个阴，忽然那叶子张开血盆大口，把你吞了进去。

救命啊！落叶吃鱼啦！

图源：akvaforum.no

听起来像个鬼故事？不过，这就是亚马孙河的小鱼们每天面对的事情。

模仿枯叶

还好我们不是小鱼，可以凑近好好端详这片叶子，仔细一看，它好像不仅有嘴，还有眼睛、鳍、鳃……好像是条鱼？是的，这就是大名鼎鼎的枯叶鱼，它的正式名叫作多棘单须叶鲈。

鱼鱼我是一片焦黄的枯叶。图源：inaturalist

多棘单须叶鲈属于叶鲈科，是一种分布于亚马孙河流域的小型肉食性鱼类，枯叶般的长相是它绝佳的伪装，既能在天敌面前瞒天过海，还能神不知鬼不觉地靠近自己的猎物。于是，“枯叶吃鱼”的奇观，就天天在亚马孙河中上演。

多棘单须叶鲈可谓深谙“枯叶之道”。在形态上，它“扁扁一片”，下颌延伸出一根肉须，神似叶柄。在体色上，它颜色多变，但以枯黄为主，所有需要展开的鳍都透明无色，一道深色条纹横贯眼部，将暴露身份的眼睛隐藏起来。

和枯叶不能说是毫不相关吧，只能说是一模一样。图源：featuredcreature.com

在行为上，它们头朝下悬停在水中，大部分时间都静止不动，即使游动也缓慢而飘忽，就像落叶被水流裹挟。凭借这样的伪装，它们静静地杵在水里守株待鱼，等着倒霉的小鱼靠近，然后瞬间张开漏斗状的大嘴，将它一口吸入。

鱼模仿落叶，看起来是拟态，但如果较真起来，这里面还有更细的门道。自然界的伪装并不只有一种套路：拟态一般拟的是自由活动的动物，目的是被看到并认错。而有些动物模仿的是基质的一部分、植物或固着生物，目的是隐蔽，这就叫保护性的外观相似（protective resemblance），也就是枯叶鱼的套路。

课本上常见的枯叶蛱蝶（Kallima inachus）也是保护性的外观相似的一个例子 图源：spare.it

作为一种生活在热带雨林中的淡水鱼，多棘单须叶鲈的生境中最不缺的就是各种落叶。落叶不能被鱼吃也不会吃鱼，对鱼来说，这就是生活中常见的一种背景，没有鱼会特意去在意它，这就给了叶鲈可乘之机。

事实上，在全世界的热带淡水环境中，对落叶的模仿是鱼类常见的拿手戏，在南美有叶鲈，在非洲扮演这一角色的是叶鲈科的另一分支——非洲多棘鲈和非洲南鲈，而在南亚和东南亚的淡水中则潜伏着各种南鲈，它们的伪装虽然不如多棘单须叶鲈那样天衣无缝，但在一个落叶已成为日常生活背景的环境之中，也可以说是绰绰有余。

非洲多棘鲈（Polycentropsis abbreviata）我是一片烂了吧唧的叶片 图源：backend.foraquarist.com

云纹南鲈（Nandus nebulosus）图源：inaturalist

模仿枯枝

有落叶，就会有枯枝，这条赛道属于那些身形细长的鱼，如管吻鲇属和梭头鲈属。它们的身形模仿起枯枝来那叫一个手拿把掐，平时就主要在树枝之间活动，或者干脆趴在树枝上，靠斑驳的体色与树枝混为一体。

管吻鲇（Farlowella），看起来就是根树枝 图源：zoochat.com

与管吻鲇不同，梭头鲈（Boulengerella）模仿的是水面附近的树枝，它们悬停在植物附近，伺机伏击猎物 图源：zierfische.de

模仿茎干

还有为数不多的淡水鱼模仿的是植物沉入水下的绿色部分，比如水草或挺水植物的茎干，这样的鱼通常就是绿色的。南美洲的秀丽砂脂鲤就是一种模仿水草的翠绿色小鱼，它们会趴在水草上，靠绿色的外观与之融为一体。而南美蜓状鲇常吸附在挺水植物的茎上。

秀丽砂脂鲤（Ammocryptocharax elegans） 视频来源：Acuario Casiquiare

南美蜓状鲇（Acestridium dichromum） 图源：aquadream.bg

模仿落叶

淡水里的鱼装树叶也就算了，毕竟岸边到处都是树。可到了海里，问题来了：大海里哪儿来那么多枯叶，给这些鱼当伪装素材？

确实，海中很少有高等植物，淡水里常见的枯枝落叶在海里成了稀缺物品。不过即便如此，叶子还是许多鱼的模仿对象。海里的叶子主要有两种来源，一种来源是陆生植物，落叶被水、被风或其他因素带进海里，一种来源是海里的红树，凋落之后直接就落进海中。

正因如此，大部分模仿落叶的海鱼都生活在红树林里，这是大海中落叶最多的环境。有些落叶会沉入下方，在水底随着水流的冲刷而摇摆，孔雀颈鳍鱼的幼鱼和帆鳍鲉模仿了这种落叶，也演化出了左右飘忽的行为模式。

模仿了海底落叶的孔雀颈鳍鱼（Iniistius pavo） 图源：fishes of Australia

还有些落叶密度较小，不会下沉，而是漂浮在水面随波逐流，它们的模仿者是诸如圆燕鱼的幼鱼和松鲷这样的上层鱼类。

年幼的圆燕鱼（Platax orbicularis）。浮叶在海中的移动距离更远，因此这些模仿浮叶的鱼类有着更广的分布范围，最为极端的松鲷甚至可以实现跨越大洋的扩散。图源：fishes of Australia

模仿海草海藻

除了红树以外，海草是另一类生活在海中的高等植物。海草在海底形成连片的草原，有不少海龙科鱼类就生活在其中，它们是模拟海草的高手。海龙身体细长而僵硬，天然地就很像海草，属于天赋型选手。

有些海龙还在此基础上更进一步，让自己更加惟妙惟肖。比如药店里常见的拟海龙不仅演化出了草绿的体色，还有着能够抓握的尾巴，它们可以把自己缠在海草上，将身体立起来，与海草叶片的走势相一致。

拟海龙（Syngnathoides biaculeatus）只要我不动，你就认不出我 视频来源：AshutoshSrivastavaTimetraveler

在海水中，高等植物的分布比较局限，真正多的是各种各样的藻类。虽然除了绿藻以外海水里的各种藻类大多不能算作是真正的植物，但有时为了方便表达，依然会把它们笼统而不严谨地算作植物。海水中的藻类有大有小，那些大型的藻类动辄几十厘米甚至几十米高，就像海底的草原和森林，自成一个生态系统，它们当然也是生活在其中的鱼类模仿的对象。

比如仙掌藻剃刀鱼就模仿了一种绿藻∶仙掌藻。它的身体呈现出与周围仙掌藻一致的绿色，甚至还和真正的仙掌藻一样有白色区域，鳍小而圆，如同仙掌藻的叶片，头朝里扎在仙掌藻丛里，任谁都难以区分哪里是藻哪里是鱼。

仙掌藻剃刀鱼（Solenostomus halimeda） 图源：fishes of Australia

这藻眨眼睛了？ 视频来源：Devocean Pictures

剃刀鱼类是海底的伪装大师，不同的剃刀鱼模仿了不同生物，包括绿藻、海草、海羽星。

细吻剃刀鱼模仿的就是海羽星——一种长着羽毛状腕的棘皮动物。图源：Steve Childs / Wikipedia

2026年，还发表了一种毛乎乎的新种剃刀鱼，史纳菲剃刀鱼，以动画片《芝麻街》中的长毛象史纳菲为名，它模仿的就是丝状的红藻。

毛茸茸的史纳菲剃刀鱼（Solenostomus snuffleupagus）视频来源：Australian Community Media

以长毛象史纳菲（Mr. Snuffleupagus）为名 图源：Scarecroe / Wikipedia

澳大利亚南部的温带海域有着大片由边花昆布等大型褐藻所组成的海藻森林，这里是草海龙和叶海龙的家园。草海龙和叶海龙生活在相同的环境下，已经发生了平行演化，它们的体表延伸出扁平的附叶，看起来就像褐藻的叶片。

草海龙（Phyllopteryx taeniolatus） 图源：britannica.com

叶海龙（Phycodurus eques） 图源：fishes of Australia

另一个通过模仿藻类而实现保护性的外观相似的著名案例是裸躄(bì)鱼，它模仿的对象是马尾藻，这也是一种褐藻。

马尾藻上的裸躄鱼（Histrio histrio）这下你还分得清鱼和草吗？ 图源：inaturalist

裸躄鱼的身体呈黄褐色，体表遍布扁平的突起，形如马尾藻的叶片，它们躲在马尾藻里，既能躲避天敌，也能伏击路过的小鱼。与普通的藻类不同，马尾藻能通过气囊漂浮在水面生活，在风和洋流的推动下随波逐流，而本不善于游泳的裸躄鱼也乘着这个“筏子”，成为一个遍及世界三大洋的超广布物种。

所以，下次在水中看到一片有点奇怪的叶子，仔细瞧瞧，它说不定也正在瞧你呢。

来源：博物

编辑：玛卡巴卡卟

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